来源公众号：生命科学教育
有些人总以为植物叶片气孔关闭的影响因素只有高温，认为植物午休就只有高温这一因素的影响，这显然是不对的。气孔关闭的生理学机制是什么呢？
一、影响气孔开闭的因素主要有以下几个方面
主要作用：光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。这主要是由于保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，导致细胞内pH值增高，进而引发一系列生理反应，使保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。相反，在黑暗中，呼吸作用产生的CO2使保卫细胞pH值下降，保卫细胞失水，气孔关闭。
光质与光量：不同光质对气孔张开的影响不同，以红光与蓝紫光效果最好。此外，促进气孔开放所需的光量也因植物种类而异，有些植物仅需少量光照即可，而有些植物则需要几乎全日光。
浓度影响：二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响。低浓度CO2促进气孔张开，而高浓度CO2则会使气孔迅速关闭，这一反应在光照或黑暗条件下都会发生。高浓度CO2导致保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，从而关闭气孔。
作用机制：气孔张开度一般随温度的上升而增大，在30℃左右达到最大。低温（如10℃以下）下，即使长时间光照，气孔仍难以完全张开，这主要是由于相关酶活性降低所致。然而，温度过高也会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。
叶片含水量：叶片的含水量也是影响气孔开闭的重要因素。白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水过多，气孔会关闭。而在阴雨天，叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，会挤压保卫细胞，导致白天气孔也关闭。
风：微风对气孔的开闭影响较小，但大风会促使气孔关闭，减少开度。
化学物质：某些化学物质如醋酸苯汞、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾作用。而细胞分裂素等则具有促进气孔开放的作用。
综上所述，影响气孔开闭的因素是多方面的，包括光照、二氧化碳浓度、温度、湿度以及风等环境因素，同时还受到化学物质等外部因素的影响。这些因素相互作用，共同调节着植物的气孔运动。
二、植物午休的时间是？
在夏天，植物的午休时间一般与人类的午睡时间相似，大约在中午11点至下午2点之间。这个时间段内，植物会经历一种被称为“午休现象”或“光合午休”的生理反应。具体表现为叶子的气孔关闭，导致光合作用明显降低。
这种午休现象主要是由大气环境的干燥和炎热引起的。在炎热的中午，为了防止体内水分通过蒸腾作用过度散失，植物在长期进化过程中形成了一种抗衡干旱的本能，即关闭气孔以减少水分的蒸发。
此外，值得注意的是，植物的气孔开闭不仅受到光照、温度、湿度等环境因素的影响，还受到植物体内生物钟的调控。因此，尽管午休现象在大多数植物中普遍存在，但具体的午休时间可能会因植物种类、生长环境以及季节变化等因素而有所不同。
综上所述，夏天植物的午休时间大致在中午11点至下午2点之间，但具体时间可能因多种因素而有所差异。
三、气孔关闭的生理机制
气孔关闭的生理机制是一个复杂的过程，主要涉及到保卫细胞及其相邻细胞的水势变化，以及这些变化所引发的内、外部因素。以下是对气孔关闭生理机制的详细阐述：
气孔的开闭与保卫细胞的水势密切相关。当保卫细胞的水势上升时，细胞会失水而缩小，导致气孔关闭。这一过程可以通过多种机制实现，包括但不限于以下几种学说：
淀粉-糖转化学说：
在黑暗中，由于光合作用停止，保卫细胞内的CO2浓度增加，导致pH值下降。这促进了淀粉磷酸化酶将糖转化为淀粉，降低了细胞内的葡萄糖浓度，从而使水势升高。
水势的升高导致保卫细胞失水，气孔关闭。
无机离子吸收学说：
当光照减弱或消失时，保卫细胞内的ATP生成减少，钾氢离子泵的活动减弱，导致钾离子从保卫细胞中流出。
钾离子的流失使得保卫细胞的水势升高，进而引起细胞失水，气孔关闭。
有机酸代谢学说：
在气孔关闭过程中，苹果酸等有机酸的代谢也可能发生变化。具体来说，苹果酸的解离和转运可能受到影响，导致保卫细胞内的渗透压降低，水势上升，气孔关闭。
除了保卫细胞内部的水势变化外，外部环境因素也对气孔关闭起着重要作用：
光照：
光照减弱或消失时，保卫细胞的光合作用减弱或停止，导致细胞内环境变化，引发气孔关闭。
温度：
高温可能导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水过多，从而引发气孔关闭以减少水分散失。
湿度：
在干燥的环境中，为了保持体内水分平衡，植物可能会主动关闭气孔以减少蒸腾作用。
风：
大风可能通过影响植物表面的微气候（如降低湿度、增加蒸腾速率）来间接影响气孔的开闭。
植物体内还存在一系列复杂的调控机制来确保气孔在适当的时候关闭：
激素调控：
脱落酸（ABA）等植物激素在气孔关闭过程中起着重要作用。当植物感受到干旱等胁迫时，会合成并释放ABA，进而引发气孔关闭。
生物钟调控：
植物体内存在生物钟系统，能够感知并响应昼夜节律变化。在夜晚或光照不足时，生物钟会调控气孔关闭以减少不必要的蒸腾作用。
综上所述，气孔关闭的生理机制是一个涉及保卫细胞水势变化、外部环境因素和内部调控机制的复杂过程。这些机制共同作用，确保植物在适应不同环境条件下能够维持正常的生理功能和生长发育。
