从进化的视角“追溯”光合作用

 

来源公众号：心怀梦想路致远方

1.光合作用的起源

       在约35亿年前的太古宙，地球大气几乎没有氧气。最早的光合生物利用的不是水，而是硫化氢、氢气等还原性物质作为电子供体。这个过程不产生氧气，被称为无氧光合作用。今天的一些绿色硫细菌、紫色硫细菌仍保留着这种原始方式。

      从图中可以看出，该光合作用过程，以H2S作为最初的电子供体，没有O2的释放。地球上原始的大气中几乎不含有O2，所以最早的光合生物为严格的厌氧生物。

2.产氧光合作用的诞生

       蓝细菌的祖先演化出利用水为电子供体的能力，关键的革新是光系统II的出现，它能裂解水分子，获得源源不断的电子，并释放出氧气。产氧光合作用引发了大氧化时代，并对地球的环境和生命的演化带来深远的影响。第一，引发休伦冰期，氧气与甲烷（强温室气体）反应，导致温室效应减弱，地球经历了长达3亿年的全球性冰期；第二，毒性冲击，大量厌氧生物因无法适应氧气而灭绝；第三，能量革命，有氧呼吸效率远高于无氧发酵，为复杂多细胞生命的演化提供了能量基础；第四，防御进化，生物演化出超氧化物歧化酶等机制来解毒，并利用氧气。第五，催生臭氧层的产生，氧气在高层大气形成臭氧层，阻挡紫外线，为生命从海洋走向陆地创造了条件。

3.内共生与真核光合生物

      一个已拥有线粒体、能进行有氧呼吸的异养真核生物，吞噬了一种能进行产氧光合作用的蓝细菌。被吞噬的蓝细菌在宿主细胞内生存下来，形成了稳定的共生关系。这一过程被称为初级内共生。

      生命大爆发:这次初级内共生事件诞生了原始色素体生物，这是所有绿色植物的祖先。此后，它分化出三大类群：绿藻（植物祖先）、红藻和灰胞藻，并开启了植物登陆的篇章。

4.植物的登陆与适应

      绿藻的后代逐渐适应淡水环境，演化出角质层、气孔、维管组织等结构，最终从水中登上陆地，成为了今天我们所见的各类陆生植物。陆生植物为抵御强光、干旱等挑战，演化出多样的生存策略。

     在低CO₂环境下，部分植物演化出高效的C4和CAM光合作用途径。C4途径：将CO₂“泵”入特定细胞高效固定，尤其适应高温干旱环境，例如玉米、高粱等。CAM途径：在夜间开放气孔吸收CO₂储存在液泡中，白天气孔关闭进行光合作用，景天科、仙人掌科等多肉植物是其代表。

      光合作用并非一蹴而就，而是一个跨越数亿年的复杂演化，其最早的形态与我们今天熟知的放氧版本截然不同。光合作用的演化深刻地揭示了生物与地球环境的协同进化。

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