生物膜的选择透过性

 

来源公众号：爱生命爱科学　作者：巨噬细胞本胞

每个活细胞都需要从周围环境获得生命活动所需的原料和能量，一些非极性物质可以通过简单扩散作用跨膜，其他的极性物质则需要膜上转运蛋白的协助，转运蛋白分为两类，载体蛋白和通道蛋白，二者运输物质的机制不同，通道蛋白都是协助物质顺浓度扩散跨膜，载体蛋白则可能顺浓度也可能逆浓度，根据运输物质的数量和方向可分为三类，单向转运载体，同向共转运体和反向共转运体。

消耗ATP逆浓度运输时的载体蛋白一般称为泵。有转运蛋白参与，顺浓度运输称为协助扩散，逆浓度运输称为主动运输，主动运输又可根据能量来源进一步划分，如果能量直接来源于化学反应，则为初级主动运输，如果来自于另一种物质浓度梯度提供的势能，则称为次级主动运输。

载体和通道的运输机制不同

载体和通道运输机制最大的区别在于，载体会与被运输物质结合而通道蛋白不会，当载体与被运输物质结合后，其构象会发生改变，具体来说，载体会从一侧结合底物构象经过将底物与两侧隔离构象变成另一侧与底物结合构象，而通道蛋白则是形成一个与两侧相连通的膜通道，允许物质通过扩散作用进行运输。

一般情况下，通道蛋白在一侧有一个门，这是控制物质运输的开关，我们也可以想象载体蛋白是有两个门，一侧有一个，交替开关，这是因为载体蛋白运输物质依赖于与物质结合所引起的自身构象改变，所以两个门绝对不会同时开，一侧门先开，物质进入并结合，构象改变，使这个门关闭，另一侧门打开，物质释放到另一侧，完成运输过程，接着这一侧门关，开始的门打开，循环下去。

正因如此，载体蛋白运输物质的速度不仅依赖于浓度梯度还受门开闭时间的限制，类比研究酶动力学提出的米氏方程，我们也可以构建运输速度与细胞外浓度的方程，由相应的曲线我们可以看到载体蛋白是会饱和的。

主动运输使物质克服电化学梯度

前面提到，消耗能量的载体称为泵，泵分为四种类型，如下图所示。其中前三种都只运输离子，最后一种运输离子和其他物质。

P型泵是一种阳离子转运蛋白，可被ATP可逆磷酸化改变构象，所以都会被钒酸抑制。所有的P型泵都是整合蛋白，都有一条多次跨膜的肽链，植物和真菌质膜上的质子泵和高等真核生物质膜的钠钾泵帮助建立跨膜电化学梯度，作为驱动力二级主动转运多种物质以及神经电信号传导的基础。 内质网的钙泵和质膜的钙泵都是钙离子的单向转运体，共同维持细胞质的低钙离子水平。哺乳动物胃壁质膜上的氢钾泵是一种反向共转运体，可将质子泵入以酸化胃腔。此外，上篇文章提到的翻转酶Flippase结构和功能上与P型泵相关联。

V型和F型泵都是ATP驱动的质子泵，V型质子泵负责酸化细胞内部结构，比如液泡，植物和真菌的V型质子泵可以维持液泡的PH介于3-6之间，细胞质为7.5。V型质子泵也负责酸化动物细胞内的溶酶体，内体，高尔基体和分泌小泡。

V型泵和F型泵结构相似，都有一个整合域（Vo/Fo），o代表被寡霉素抑制，整合域是一个质子通道；一个外周域（V1/F1），含有ATP结合位点，具有ATP酶活性。在细菌质膜上，负责利用ATP泵出质子，在线粒体内膜和叶绿体类囊体上，这个过程则反过来利用质子梯度合成ATP，质子梯度则由其他质子载体消耗底物氧化释放的能量和光能来完成。

ABC转运蛋白是一个大家族，可以主动运输多种物质，比如氨基酸，多肽，蛋白质，金属离子，各种脂质，胆汁酸以及多种疏水物质，包括药物。ABC主要存在于质膜，也存在于ER，线粒体和溶酶体膜。

这种蛋白在结构上有两个同源叶，每个叶包含一个ATP结合域（NBD），一个跨膜域，所以每转运一分子物质消耗两个ATP。和P型泵不同的是，V型泵，F型泵和ABC超家族本质上都是利用ATP水解提供能量，本身不会被磷酸化。人类至少有48个基因编码ABC转运蛋白，比如翻转酶Floppase，CFTR运输氯离子，多药转运蛋白（MDR1），存在于血脑屏障和胎盘上负责运出有毒物质保护脑和胎儿，乳腺癌耐药蛋白（BCRP2）则将抗癌药物从癌细胞运出，降低疗效。

　

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