光合作用之C4途径

 

来源公众号：生物教学那些事儿　作者：荷尚新碧

   C3途径被阐明以后，人们以为所有植物固定CO2都是按C3途径进行的。1954年，Hatch和Slack发现甘蔗叶片光合最初产物与C3途径不同，后来，人们逐渐探明了这条固定CO2的新途径，该途径固定C02的最初产物是四碳酸草酰乙酸（OAA），故称C4途径，又称Hatch-Slack途径。现已知道，被子植物中有20多个科约2000种植物按C4途径固定CO2,，这些植物被称为C4植物。

   结构决定功能，C4植物的秘密隐藏在叶片中。C4植物的叶片与C3植物有明显的不同。C4植物叶片栅栏组织与海绵组织分化不明显，两类光合细胞叶肉细胞（MC）和维管束鞘细胞（BSC）呈同心圆排列形成“花环”结构，分工合作，叶肉细胞负责光反应，维管束鞘细胞负责暗反应，维管束鞘细胞与相邻叶肉细胞间胞间连丝丰富。

C4途径常分为四个阶段。

1.PEP的羧化

   C4途径中，催化CO2固定的是PEP羧化酶，但PEP羧化酶不直接催化CO2反应，CO₂先由碳酸酐酶催化形成HCO3-，PEP和HCO3-经PEP羧化酶生成OAA。该过程在叶肉细胞的细胞质中进行。

2.OAA的还原或转氨

  在叶肉细胞的叶绿体/细胞质中，OAA生成苹果酸/天冬氨酸；

3.脱羧释放CO2

  苹果酸/天冬氨酸通过胞间连丝从叶肉细胞转运至维管束鞘细胞进行脱羧，释放CO2，CO2投入到卡尔文循环。

4.底物再生

  脱羧生成的丙酮酸被运回叶肉细胞，在叶绿体中再生成CO2受体PEP，使得C4持续运转。

   综上，在叶肉细胞进行光反应及CO2的浓缩，在维管束鞘细胞完成卡尔文循环，由于空间上的阻隔，使得C4途径是一种跨细胞循环。

    C4植物起源于热带，在高温、强光、干旱和低CO2条件下，其光合效率远大于C3植物，生存优势突出，为什么C4植物在逆境下有较高光合速率呢？

1.光呼吸低

   C4植物叶肉细胞中的PEP羧化酶对HCO3-的亲和力极高，叶肉细胞起到CO2泵的作用，源源不断的运输使维管束鞘细胞中的CO2浓度比空气中高20倍左右，另外，C4植物维管束鞘细胞与相邻叶肉细胞的细胞壁厚，不通透，CO2不易扩散到鞘细胞外，有浓缩效应。这些因素大大提高了ribisco与CO2的结合，不利于光呼吸的进行。

2.强光满足C4途径对ATP的额外要求

   高光强推动电子传递与光合磷酸化，以满足C4循环对ATP的额外需求。C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多，也可以说这个CO2泵是要由ATP来开动的，故在光照弱或温度低等不利于光反应的情况下，其光合效率还是低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。

3.光合产物就近运输的便利条件避免了光合产物积累产生的抑制作用

   维管束鞘细胞中生成的光合产物经胞间连丝就近运入维管束，避免了光合产物累积对整个反应的抑制作用。