“常规”减数分裂、“逆反”减数分裂和“假”减数分裂的比较

 

来源公众号：羽佳生物教学

问题的提出：有丝分裂和减数分裂是高中生物学的难点之一，在高考试题中，有时会掺入标记后的DNA标记情况，较大部分的学生选择放弃试题的解答，今天突然之间又冒出一个“逆反”减数分裂，这是一种怎么样的分裂？有没有支撑的相关文献？找到了的浙江大学的新闻报道，摘录了部分内容拓展视野。相关的内容还可以通过两道试题深入了解，文章末的相关阅读《蜜蜂的特殊生殖方式》可以了解假减数分裂。

2019年10月9日，浙江大学生命科学研究院何向伟实验室在《美国科学院院刊》（PNAS）在线发表了研究论文。论文阐述着丝粒重定位导致倒转减数分裂和生殖隔离。

着丝粒在染色体上的位置是由一种组蛋白H3的变体CENP-A通过表观遗传机制决定，并在细胞分裂过程中保持稳定。越来越多的证据表明在进化过程中着丝粒的位置发生重新定位（称为“进化新着丝粒”），这一现象被认为对物种形成可能非常重要。然而，关于着丝粒高稳定性的分子机制及其生物学功能和意义还尚未明确。

研究发现，在裂殖酵母中，经过减数分裂，特定内层动粒的破坏会致使三条染色体的其中一条染色体随机发生着丝粒重定位（即原着丝粒失活和新着丝粒的形成）。重定位的新着丝粒不对称地形成于失活着丝粒附近的异染色质区域，并能顺利进行有丝分裂。

当携带重定位着丝粒的细胞与携带原着丝粒的野生型细胞杂交，其子代的存活率极大程度地下降，而携带相同的重定位着丝粒的细胞杂交就能产生正常数目的子代。因此，这些结果表明重定位着丝粒能造成生殖隔离，并为进化新着丝粒在物种进化中起作用提供实验证据。

有意思的是，在纯合杂交后的减数分裂过程中，携带相同的重定位着丝粒的染色体以倒转的方式完成减数分裂（即姐妹染色单体在减数分裂I期分离，同源染色体在减数分离II分离，称为“倒转减数分裂”），而同一细胞内携带原着丝粒的染色体则进行经典减数分裂。这一现象表明减数分裂过程并非按照既定程序一成不变，具有高度灵活性。

试题1：近些年，研究人员在细胞减数分裂研究中有一些新发现，部分细胞减数分裂出现不同于常规减数分裂的过程，如图1所示。

（1）图中减数分裂是进行有性生殖的生物产生____________细胞的过程（部分染色体未标出），细胞②中_____________之间常常发生交叉互换。

（2）与“常规”减数分裂相比，“非常规”减数分裂中染色体的行为特征是___________。两种减数分裂产生的生殖细胞基因型分别为 ___________。

（3）在“非常规”减数分裂中，若MⅡ细胞染色体发生不均等分配，产生的生殖细胞基因组成为 __________，如果该时期细胞约1/4出现了染色体不均分的情况，那么可以估算出约_________%的配子异常。

（4）经过对大量样本的统计研究发现了染色体的分配规律，如图2所示这种分配方式在进化上的意义是：卵细胞获得重组染色体的概率高，后代具有更多 ___________，为进化提供了丰富的原材料。

答案：（1）卵    同源染色体非姐妹染色单体     （2）MⅠ姐妹染色体单体分开，MⅡ同源染色体分离      Ab、AB    （3）AaBB或无A、a、B、b基因      25    （4）变异性（基因多样性）

解析：(1)图中减数分裂是进行有性生殖的生物产生卵细胞的产生过程(部分染色体未标出)，细胞②即初级卵母细胞中，同源染色体的非姐妹染色单体之间常常发生交叉互换。

(2)与“常规”减数分裂相比，“逆反”减数分裂中染色体变化的特征是 MⅠ姐妹染色体单体分开，MII同源染色体分离。图1中可以看出：两种减数分裂产生的生殖细胞基因型分别为Ab和AB。

（3）在“逆反”减数分裂中，若MⅡ细胞染色体发生不均等分配，产生的生殖细胞基因组成为AaBB或无A、a、B、b基因。因为一个卵原细胞经过减数分裂后只能产生一个卵细胞，故如果该时期细胞约1/4的出现了染色体不均分的情况，那么可以估算出约25%的配子异常。

（4）如图2显示重组染色体在卵细胞中出现的概率高，其意义是：卵细胞获得重组染色体的概率高，后代具有更多变异性(基因多样性)，为进化提供了丰富的原材料。

试题2：科研人员在研究果蝇减数分裂过程中有一些新的发现，发现一：部分卵原细胞会发生不同于常规减数分裂的“逆反”减数分裂，“逆反”减数分裂在MⅠ过程中发生着丝粒的分裂和染色体的平均分配，而在MⅡ过程完成同源染色体的分离，过程如图所示（①～⑥代表细胞，只标注部分染色体）。发现二：经过大量样本的统计和比对，科学家发现带有交换片段的染色体有更高的概率被分配到卵细胞中。下列说法错误的是（　　）

A．细胞①和⑤的染色体数相等，核DNA数相等

B．两种减数分裂在MⅠ过程都可以发生联会和染色体互换

C．两种减数分裂在MⅡ过程都不发生基因重组

D．发现二的染色体分配规律能使后代更易产生变异，为生物进化提供更多原材料

解析：题图分析：常规减数分裂过程中，同源染色体分离发生在减数第一次分裂后期，着丝点分裂发生在减数第二次分裂后期；逆反减数分裂中，着丝点分裂发生在减数第一次分裂后期，同源染色体的分离发生在减数第二次分裂后期。

由于“逆反”减数分裂在MⅠ过程中发生着丝粒的分裂和染色体的平均分配，所以细胞①和⑤的染色体数相等，核DNA数相等，A正确；两种减数分裂在MⅠ过程都可以发生同源染色体的联会和片段之间的交叉互换，B正确；“逆反”减数分裂在MⅡ过程完成同源染色体的分离，非同源染色体自由组合，所以会发生基因重组，C错误；发现二中带有交换片段的染色体有更高的概率被分配到卵细胞中，说明染色体分配规律能使后代更易产生变异，为生物进化提供更多原材料，D正确。故答案为C。

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